Блогер и этолог wolf_kitses подробно рассказал, что происходит с социумом крыс при перенаселении. Страшная история про нарушение всех поведенческих алгоритмов из-за скученности.

Вообще, хороших исследований социальной дезорганизации при переуплотнении у млекопитающих только два – это «крысиный город» Дж.Б.Колхауна и ещё одно исследование на обезьянах-лангурах. Во всех остальных случаях социальная организация успевает адаптивно перестроиться и «принять» в себя избыточное число вселенцев с сохранением устойчивых социальных связей и без «поведенческой клоаки» для особей. Если же вид недостаточно «социален», то особи рассредотачиваются раньше, чем начнётся «поведенческая клоака» или иным способам избегают контактов друг с другом (скажем, дифференцируя время или район активности) и тем самым избыточная плотность «рассасывается».

Эксперименты в "крысином городе" Джона Б. Колхауна (John B. Calhone) были специально спланированы так, чтобы особям от социальной дезорганизации было нельзя уйти, а перестроиться она не смогла. Он создал условия, при которых плотность лабораторных крыс вдвое превысила нормальную для помещения 3 х 4 м., и наблюдал социальное поведение в условиях переуплотнения в течение последующих 16 мес. В серии из 3-х опытов 32 или 56 крыс помещались в загон 3 на 4 м., разделенный пандусами на 4 секции. Пандусы позволяли крысам переходить из секции 1 в секцию 2, оттуда в 3 и оттуда – в 4; соответственно, секции 2 и 3 были проходными, 1 и 4 конечными. Через перегородки между секциями пропускали электроток, поэтому перелезание через пандусы исключалось.

Во всех секциях были кормушки, поилки, и укрытия для гнезд, средства к существованию были в изобилии. Нормальная плотность в такой колонии была 12 взрослых крыс; Колхаун в каждый отсек поместил 12 крыс и позволил им размножаться, когда общая численность достигла 80, вновь рождающиеся молодые удалялись, так что численность оставалась постоянной. Далее в течение 16 месяцев наблюдали за крысами, существующими в условиях перенаселения.
Важно не забывать, что на деле плотность крыс не была чрезмерной, а скорее, вполне умеренной. Если бы крысы не препятствовали друг другу, они могли б равномерно распределиться с плотностью 20 экз./отсек. Но крысы, как им положено быстро распределялись на доминантов и подчинённых, и доминанты, добившиеся максимального ранга в одном из конечных загонов, становились своего рода «лендлордами» - они могли сохранять своё положение и свою территорию (весь загон) с минимальной затратой сил, просто контролируя вход и атакуя любого самца, осмелившегося ступить на пандус.

Самки, не входящие в систему иерархии, равномерно распределялись по всем отсекам. Доминант в конечных загонах оставался только один, так что он получал гарем из 8 или 12 самок, и, понятное дело, не пытался менять статус кво. Чтоб другие самцы не посягнули на их собственность, земельную и половую, доминанты конечных отсеков спали у самого входа и были всегда начеку.

Иногда в конечных отсеках оставалось несколько других самцов. Они были в самом подчинённом положении, всё время проводили с самками в гнёздах, выходили только поесть и тогда, когда нет возможности столкнуться с доминантами, не делали никаких попыток спаривания с самками и т.п. Самки в конечных отсеках были нормальными матерями, они строили удобные гнёзда, кормили и защищали своё потомство. Репродукция здесь шла нормально и больше половины рождённых крысят выжили.

А вот оставшиеся 60 крыс перенаселили два «проходных» отсека. И их поведение характеризовалось разнообразными аномалиями, которые Колхаун охарактеризовал как «behavioural sink» - поведенческая клоака. По мнению автора, поведенческая клоака «усугубляет все формы патологии, которые можно обычно наблюдать в группе» (на самом деле – лишь при социальной дезорганизации, когда система-социум теряет устойчивость, это следствие дестабилизации структуры, а не переуплотнения как такового, см. ниже – В.К.).

1. Агрессия. В отсеках 2-3 обычные для крыс отношения агрессивного доминирования развивались явно аномально. Агрессивное поведение доминантов здесь наиболее соответствовало норме, но даже у них были вспышки аберрантного поведения. Временами они как будто «сходили с ума», нападали на самок, крысят, и менее активных самцов, и у них появлялась склонность кусать за хвосты других крыс, что в природе им вовсе не свойственно. А чего бы господа, нам не взять по хлысту, и постегать прохожих на мосту…

2. Подчинённые особи всячески избегали агрессивных конфликтов, связанных с доминированием. Одна из таких групп внешне была в хорошем состоянии, упитанные, с мехом без проплешин и покусов, вызванных активным участием в схватках. Но в социальном плане они были пораженцами: они двигались, будто во сне, или состоянии гипнотического транса, игнорировали всех прочих крыс и даже самок, и даже если у тех был период течки, - а прочие крысы игнорировали их.

Другой группе субдоминантных самцов, напротив, была присуща повышенная активность, причём нервозно-импульсивного характера. Они всё время стремились спариться с самками незаметно для доминирующего самца, измученного борьбой за ранг (в норме успешное спаривание является следствием выигрывания агрессивных стычек и помимо этого почти невозможно). Колхаун их назвал «Probers» - испытатели. На атаки доминантов они практически не обращали внимание, просто вытерпливали их и всё; многие испытатели были каннибалами, то есть поедали друг друга.

3. Ритуал ухаживания у гиперсексуальных крыс-испытателей был существенно искажён. В норме самец преследует самку, пока та не скроется в нору, но не в норе; в ожидании самки самец часто исполняет у входа т.н. «танец ухаживания». В опытах Колхауна этот ритуал соблюдали доминанты, но не испытатели. Они следовали за самкой в нору, при спаривании кусали и даже калечили её, поскольку ритуализованность брачного поведения у них снижена практически до нуля; если в норе были крысята, такие самцы их убивали или поедали. Далее, часть «испытателей», названных «пансексуалами», пытались спариваться со всеми крысами меньшего размера без разбора – и самцами, и молодыми, и самками вне периода течки.

4. Гнездостроение. В норме самки крыс, которым выдано неограниченное количество полосок бумаги, активно занимаются постройкой гнёзд для имеющихся или будущих крысят. Сначала они устраивают подстилку, потом сминают её таким образом, чтобы в серёдке было углубление для детёнышей. Но самки в условиях «поведенческой клоаки» постепенно утрачивают способность к гнездостроению. Сперва они перестают делать углубление в центре гнезда, затем с течением времени они собирали всё меньше и меньше бумажных полосок, так что подстилка становилась всё тоньше, и, наконец, стали производить крысят прямо на опилках, которыми был покрыт пол в отсеках.

Самки также теряли способность переносить крысят в ответ на появление какой-то угрозы. Они вяло перемещали одного крысёнка и забывали про остальных или, переместив, бросали прямо на пол. Такие крысята оказывались покинутыми и погибали, затем взрослые крысы съедали их. В итоге уровень смертности детёнышей в центральных отсеках составил 80-90%.

Далее, самки в центральных отсеках в период течки подвергались преследованию больших групп самцов, когда физически не могли убежать от них. У этих самок были большие осложнения в протекании беременности и в родах, и к концу опыта половина из них умерла, хотя нормальные крысы живут много дольше.
Calhoun J.B., 1962a. Population density and social pathology // Scient. Amer. Vol.206. P.139-148.

Данные Колхауна с радостью цитировали всякие мальтузианцы, особенно те, у которых за учёными рассуждениями просматривалось известное раздражение против «низших рас, которые размножаются как черви». Но легко видеть, что поведенческая клоака есть следствие не перенаселения как такового, а «права собственности» доминантов на территорию, причём при данной специфической организации загона, когда они могут контролировать проход и тем самым способствовать переуплотнению подчинённых, создавать своими доминированием дополнительный «утрамбовывающий» эффект по сравнению с собственно размножением крыс в отсеках №2-3.

Далее, сравнение данных о переуплотнении у крыс с аналогичными данными по другим видам грызунов показывает, что у видов с более сложной и более устойчивой социальной организацией сходное увеличение плотности не ведёт ни в какую поведенческую клоаку. Просто социальная организация перестраивается и «впитывает» в себя лишних особей, «лестница иерархии», даёт «дополнительные» и «боковые» ступени, так что увеличившемуся числу особей соответствует пропорциональное возрастание числа «позиций» в социальной системе, так что никаких аномалий не наблюдается, хотя число/интенсивность социальных контактов сравнимы с крысами в опытах Колхауна.

Так, в течение 34 мес. Изучали социальную организацию морских свинок при тех же условиях переуплотнения, какие создал Колхаун. Исходную группу составили 4 самца и 4 самки на вольер 7, 84 м2. Они размножались свободно, пока численность группы не выросла втрое; на этом уровне её поддерживали тем, что изымали всех детёнышей в 30-тидневном возрасте, а взрослых, достигших возраста 19 мес., заменяли новорожденными того же пола.

Наблюдения проводили 3-4 раза в неделю, регистрировали агонистическое и половое поведение. При низкой численности группировки структура отношений между самцами представляла собой строгую линейную иерархию: доминирующий самец отгонял от самок всех прочих самцов, но не подавлял их, он имел максимальный успех размножения. Количество нападений уменьшалось вниз по «лестнице иерархии». Частота конфликтов в первые 3 мес. быстро падала от 3/ч практически до 0, свидетельствуя в пользу установления устойчивой социальной структуры.

Через 6 мес. в связи с ростом численности стычки вновь обострились, но система перестроилась и возникла более сложная социальная структура. Среди самцов выделились 3 основных типа: «собственники», живущие с 1-7 самками (одновременно в вольере было от 2 до 5 таких самцов, и защищаемые территории и 2-3 из них практически не перекрывались); субдоминанты, не имеющие собственных самок, но иногда спаривающихся с самками доминантов, имея свою микротерриторию, они могли позже переходить в статус доминантов; низкоранговые самцы, избегающие всяких социальных взаимодействий, и подвергающиеся нападениям других самцов. То есть при повышении плотности у морских свинок линейная иерархия переходит в сложную иерархию с установлением территориальных отношений между доминантами, что происходит именно в тот момент, когда учащение напряжённости социальных взаимодействий создаёт «критические напряжения для системы» - самец-доминант уже не может монополизировать большее число самок, а напор субдоминантов растёт.
Sachser N., 1986. Different forms of social organization at high and low population densities in guinea pigs // Behaviour. Vol. 97. P.253-272.

Большинство человеческих обществ ближе скорей к «морским свинкам», чем к «крысам», понятное дело, это зависит не от биологии, а от исторически сложившегося типа социальной организации, в том числе от места данного общества на оси «индивидуализм-коллективизм» в психологии культуры. Чем меньше коллективизма – тем выше риск скатиться в «поведенческую клоаку» в тех ситуация переуплотнения и постоянного присутствия чужих людей, которые создаёт всякий большой город.

Обсудить в блоге автора
Есть фантастиш произведение про гигантские города-пирамиды, где была дикая плотность, и там все трахались как кролики.